Главная > Разное > Теория катастроф и ее приложения
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

ДВИЖУЩИЕСЯ ВОЛНЫ В ЭКОЛОГИИ

8 Выбор соглашений и модели

В § 4 мы привели соображения в пользу пригодности правила Максвелла при изучении динамики образования сообществ у пчел, однако эти соображения — даже если в настоящем случае они и справедливы — не могут иметь универсального значения в экологии. Они соответствуют на языке экономики системе (в ее чистом виде встречающейся лишь в речах американских конгрессменов), в которой различные предприниматели конкурируют, но не взаимодействуют между собой. Однако если вы и в состоянии делать бейсбольные биты несколько получше и подешевле, чем ваш конкурент, но ему принадлежат все магазины для их продажи, он все же победит вас. Вам нужен капитал, чтобы основать собственную сеть магазинов, — просто для того, чтобы войти в игру.

Аналогично, если вид деревьев А лучше, чем вид В, приспособлен к некоторому грунту в данных условиях, но в результате исторического развития территорию захватил вид В, то, вероятно, В там и останется. Пусть молодые особи А лучше произрастают на чем молодые особи В, и то же самое верно для зрелых особей, но дело в том, что А может вторгнуться на новую территорию лишь в виде семян, а зрелая поросль В легко с ними расправится. (Крайним случаем тут служит тисовое дерево, не только забирающее весь солнечный свет, но также и отравляющее почву под собой, так что это место годами остается голым после того, как дерево срублено.) Поэтому если мы вообще можем воспользоваться здесь теорией катастроф, то естественно применение принципа максимального промедления. Часто требуется что-нибудь более общее, чем теория катастроф, — точные экологические модели могут претерпевать бифуркации иного типа, от классических бифуркаций Хопфа в дифференциальных уравнениях (Хопф [162], Хирш и Смейл [163], Марсден и Мак-Крэкен [164]) до возникновения „хаоса",- но в то же время часто бывает и так, что системы, динамика которых устроена по более сложному принципу, чем простая минимизация или максимизация, обнаруживают поведение, сводимое к какой-либо катастрофе. И поэтому эмпирическое правило всех наук „сначала испытай линейную модель" мы можем дополнить — для случая когда бифуркации делают ясным, что линейная модель не годится, — правилом „затем попробуй катастрофы". Если это дает экспериментально подтверждаемые результаты, то, значит, мы ухватили по крайней мере следствия

лежащей в основе явлений динамики и сделали большой шаг на пути изучения сложных механизмов, порождающих эти явления. И мы также нашли описание, обладающее всей нечувствительностью к помехам, которую гарантирует структурная устойчивость, — поэтому Том и сделал катастрофы краеугольным камнем своей философии. Если же такая модель не согласуется с экспериментом и особенно если выявились черты, которые определенным образом не могут быть получены из геометрии катастроф, то мы и в этом случае узнали нечто важное о динамике явления. (Подобно тому как опыт Майкельсона — Морли показал, что распространение света нельзя трактовать как колебания эфира, и тем подготовил почву для теориии относительности.) На основании общих соображений можно сказать, что теория катастроф должна часто, хотя и не всегда, иметь успех как описательный метод.

9. Границы

Мы можем рассмотреть с этой точки зрения явление образования, движения и исчезновения экологических границ — резких различий в распределении видов. (Возможность такого рода модели была отмечена в [157] Зиманом, однако он скорее имел в виду те границы, которые образуются внутри развивающегося организма и разделяют участки, отличающиеся направленностью биохимических процессов.) Такие границы обычны; мы цитируем Коннелла, Мерца и Мёрдока [165], стр. 103:

„С другой стороны, границы часто бывают более резки, чем любые изменения в физическом окружении, и это заставляет предположить, что либо ограничивающие физические факторы преходящи (как огонь), либо биотические факторы могут быть ограничивающими. Так, хищник может уничтожить всех особей вне безопасного убежища . . . или же некий вид может полностью вытеснить своего конкурента из части его местообитания.

Более конкретно Коннелл [166] замечает:

„При изучении животных части скалистого берега, покрываемой приливом, и отметил, что два вида обрастателей образовали две горизонтальные зоны взрослых особей с небольшим перекрытием, а молодые представители верхнего вида в большом числе находились в нижней зоне. Таким образом, верхний вид Chthamalus stellatus расселялся, но не выживал в нижней зоне. Казалось вероятным, что

Рис. 16.10

нижний вид Balanus balanoides ограничивал верхний в борьбе за что-то необходимое им обоим и имевшееся в недостаточном количестве."

В экологической литературе существует много подобных наблюдений относительно самых разных видов; так, ряд примеров из жизни растений приводит Добенмайр [167], а Форд [168] описывает один такой случай для бабочки Maniola jurtina.

Для простоты мы рассмотрим лишь одно пространственное измерение, например высоту склона, вместе с которой изменяются температура и водный режим, или же высоту берега для соперничества Chthamalus и Balanus. Наше обсуждение можно экстраполировать и на большее число пространственных измерений, однако при этом возрастет число возможных случаев. Допустим, что условия среды меняются в пространстве гладко, как и биота. (В частности, можно взять участок земли, полностью расчищенный человеком или изначально пустой, как, скажем, кучи шлака, так что различные расселяющиеся виды располагают вначале гладко меняющимися возможностями, даваемыми местной средой.) Как будут развиваться границы? И как должны они выглядеть, после того как сформируются?

Простейшая модель представлена на рис. 16.10. В момент 1 на всем протяжении диапазона изменения пространственной

Рис. 16.11. Распределение чрезвычайно активных колоний Malacasoma pluviale вдоль лесистой придорожной полосы после появления в ней первой колонии. Кривая на схеме обозначает границу. (Заимствовано с упрощениями из Уэллингтона [169].)

переменной а условия гораздо более благоприятны для растения X, которое всюду и расселяется. На этой стадии условия препятствуют вторжению растения Y. Но по мере своего созревания и разрастания X само меняет эти условия, пока в момент 2 они не станут в точке благоприятными для молодых представителей Y. Типичный способ проходить кривую складок (в отсутствие катастроф более высокого порядка) — параболический как и показано на рисунке; более того, Вассерман доказал в [112], что этот способ структурно устойчив. Однако чрезвычайно неустойчива ситуация, при которой весь участок одновременно проходит через складку: это потребовало бы строгой однородности почвы, водоснабжения и т. д. Поэтому Y появляется небольшими „пятнами". Эта „пятнистость" несомненно наблюдается в последовательной смене растительности, например там, где возвращается лесной покров местности; она наблюдается и для многих других видов (например, для мотылька Malacasoma pluviale, изученного Уэллингтоном [1691). Помимо этого, наша модель предсказывает, что начальное расширение сегментов (или двумерных пятен в случае двух измерений) будет носить взрывной характер, а именно будет следовать (асимптотически) закону квадратного корня. Финальное исчезновение пятен X должно быть столь же ярко выраженным, как и возникновение отдельных пятен Y. (Наблюдения Уэллингтона за популяцией мотыльков ([169], стр. 444) подтверждают это (см. рис. 16.11), но недостаточно обширны, чтобы служить действительно хорошей проверкой.)

Заметим, что рис. 16.10 неявно опирается на еще одну гипотезу помимо принципа промедления: существенно, что, когда исчезает одно равновесное состояние, система переходит к другому быстро, как машина Зимана. В нашем случае это означает, что скачок должен занимать меньше времени, чем интервал между двумя подсчетами в полевой работе. В некоторых случаях можно считать, что это так, но даже там, где выполняются многие другие допущения, это не обязательно является их следствием. Если оно неверно, то и заключения тоже. Мы к этому вернемся ниже в § 12.

10 Численная проверка

Если имеются соответствующие данные полевых исследований, то эти предсказания поддаются вполне строгой проверке. Модель с достаточным числом подбираемых параметров можно подогнать под любые факты. Но предсказание закона квадратного корня

требует подбора лишь одного числа а, и если такое предсказание неверно, то это можно будет легко установить. (С незначительными усложнениями, возникающими из-за локальной природы этого предсказания, легко справиться обычным способом.)

Другая возможность численной проверки представляется предсказанной формой границы. Рассмотрим ситуацию на рис. 16.10 в момент 3, которую можно трактовать либо как переходную на пути к окончательному доминированию Y, либо как конечное состояние. (Небольшие рощи в степи или лес с полянками могут существовать как вполне устойчивые состояния.) В качестве вертикального измерения на рис. 16.10 разумно принять число особей вида X; можно было бы уточнить описание, введя также гладкие вариации плотности Y, но это не повлияет на последующее. Состояние представляется так, как на рис. 16.12, где — разрывная функция положения а, представленная жирной линией. Предсказание, таким образом, заключается в том, что при переходе из области «X отсутствует» в область доминирует" совершает скачок от нуля до, скажем, с и затем возрастает как (расстояние) для некоторого а. (Зиман говорит об этом эффекте, как о „глади перед волной"; отметим, что скачки на рисунке отодвигаются друг от друга в соответствии со смыслом рис. 16.10.)

Рис. 16.12

Рис. 16.13. Параболические кривые; полученные подгонкой к (предварительным) данным о распространении Phyllocladus tri-cliomanoides и Leptosperтит scoparium в Парке Каури, Бёркдейл, Окленд (д. в. г. - диаметр на высоте груди). (Любезно предоставлено Кеном Эштоном.)

Появились некоторые экспериментальные данные, подтверждающие это предсказание. Кен Эштон из Оклендского университета в своих еще не завершенных исследованиях (см. Эштон [170]) изучает границы в лесах (поляны и т. д.) посредством следующей процедуры:

(a) Проверить отсутствие разрывов в субстрате (почве, водном режиме и т. и определить все растения в исследуемой области, вплоть до некоторого выбранного уровня.

(b) Картировать полосу (трансекту), пересекающую границу под прямым углом (в типичном случае от 15 до длины, от 2 до ширины). Определить каждое отдельное дерево в этой полосе, отметить его место и измерить диаметр на высоте груди (д. в. г.).

(c) Проверить полученные данные на согласованность с описанной выше теоретической моделью.

Так как д. в. г. дерева тесно коррелирован с его возрастом (см. Добенмайр [167]), это дает не только мгновенную картину, но и (с учетом погибших деревьев) историю трансекты. Хотя полученные данные еще не в полной мере проанализированы, мы можем сообщить некоторые предварительные результаты и первые общие впечатления.

На рис. 16.13 показаны параболические кривые, полученные подгонкой к данным, касающимся двух видов деревьев Phyllocladus trichomanoides и Leptospermum scoparium, из исследованной трансекты на территории Парка Каури в Окленде. Число при каждой кривой обозначает д. в. г. в сантиметрах. Граница для Leptospermum явно стабилизировалась, в то время как Phyllocladus продвигается.

Рис. 16.14. Трансекта на Руапеху. Интервал ширина Виды помечены следующим образом. (В) Noihofagus so-iandri var cliffortioides, (T) Phytlocladus alpinus, (D) Dracophyllum jilo-foliurn, (O) Olearia nu-mularifolia, (C) Coprosma foetidissma, (Ср.) C. pseu-dacuneata, (Csp.) C. spa-thulata, (M) Myrsine diva-ricata, (M) Hebe venustula, (N) Nepanax (Pseudopanax) simplex, (L) Leptospermum scoparium, (G) Gleichenia cuninghamii, (A) Astelia spВ - мертвое дерево, числа указывают д. в. г. в см. (Любезно предоставлено Кеном Эштоном.)

Подогнанные кривые хорошо согласуются с первичными данными, ошибки имеют порядок 5% или того меньше.

На рис. 16.14 показана трансекта склона горы Руапеху, расположенной в центре острова Северного в Новой Зеландии. Руапеху является действующим вулканом, и растительность часто страдала как от извержений, так и от пожаров, вызванных человеком. На рис. 16.15 представлены подгоночные кривые для двух встречающихся там видов. Похоже на то, что в период прорастания деревьев, имеющих теперь д. в. г. 15 см, произошло какое-то нарушение в развитии растительности. После этого Phytlocladus

Рис. 16.15. Параболические кривые, полученные подгонкой к данным рис. 16.14 для Noihophagus и Phyllocladus. (Любезно предоставлено Кеном Эштоном.)

Рис. 16.16

продвигался всё время. Nothofagus быстро продвинулся и стабилизировался.

Даже из такого предварительного анализа полученных Эплтоном данных (из которых приведена лишь небольшая часть) видно, что имеется определенное сходство с предположенным механизмом распространения волны и, во всяком случае, видна ценность подгоночных параболических кривых для получения истории трансекты. Однако Эштон замечает, что волны, характерные для катастрофы типа складки, обычно встречаются в виде сложных, множественных форм, причем обнаруживаются последовательности волн, движущихся одна за другой. Вероятно, по ним можно проследить вызвавшие их нарушения среды.

Обещаны дальнейшие результаты, и они могут появиться прежде, чем эта книга выйдет в свет. Но в любом случае конечный результат менее важен для наших целей, чем сама процедура; наша цель состоит не в провозглашении Большого Триумфа теории катастроф, а в том, чтобы наметить пути ее возможного использования и количественной проверки в экологии. Если никакие критерии такого рода, предлагаемые моделями катастроф малых размерностей, не дадут разумного согласия с опытом, этот подход следует оставить. Если же накопится опыт его успешного использования, то это создаст основу для понимания более сложных явлений с точки зрения теории катастроф с управляющими параметрами.

11. Как стабилизируются границы

По-прежнему допуская применимость теории катастроф с принципом промедления и быстрыми прыжками, мы можем вывести всё интересующее нас из рис. 16.16. Зиман [157] первый указал, что граница такого рода, останавливаясь в своем движении, должна замедляться вовсе не экспоненциально, как, скажем, делает это маятник с сильным трением при возвращении в состояние равновесия; граница должна замедляться параболически, останавливаясь в определенный момент в некоторой точке Более поздние состояния должны выглядеть так, как на рис. 16.16(b). Снова

Рис. 16.17

результаты о типичности и устойчивости, полученные Вассерманом [111], дают этому обоснование, при принятых общих предположениях о динамике.

Эштон [170] приводит свидетельства также и в пользу этого; работа здесь тоже еще не закончена, и дальнейшие результаты должны «быть более значительными. Ледник Франца-Иосифа на острове Южном в Новой Зеландии в течение некоторого времени медленно отступал, и различные типы растительной жизни начали вторгаться в долину по мере отхода льда: лишайники, мхи, кустарники. Поскольку лед отступал, путешествие вверх по долине аналогично путешествию назад во времени в определенной точке долины. По фотографиям долины можно нанести на график форму и продвижение границы („линии кустарников"), разделяющей кусты и более мелкие растения. На рис. 16.17(a) показано продвижение различных типов кустарника по морене на южной стороне долины; на рис. 16.17(b) показаны пятна кустарниковых зарослей на северной стене; на рис. 16,-17 (с) нанесена (в обращенном виде) линия кустарников на северной стене, спускающаяся вниз по долине до того места, где кустарник достигает ее дна. На трех из этих графиков имеется замедление; в области замедления графики отличаются от подогнанных параболических кривых менее чем на 1.4%. Наилучшее согласие, достижимое для экспоненциального замедления, оказывается менее хорошим. Здесь опять же должны быть собраны дополнительные данные.

12 Как начинается дифференциация

В §§ 9 и 10 речь шла о переменах в доминировании одного вида над другим; в экологии это достаточно обычно. Однако иногда первоначально непрерывные изменения превращаются в разрывные — так что мы в конце получаем границу — таким образом, что ни в одной данной точке пространства внезапных скачков не наблюдается. Как это согласовать с нашим общим подходом?

Простейший ответ, не связанный с отказом от предположений теории катастроф, что бифуркации устойчивы и подобны бифуркациям гладкой градиентной динамики (эти предположения Зиман называет в [157] предположениями о повторяемости, непрерывности и гомеостазе, понимая последний в смысле тенденции к биохимическому равновесию), заключается в том, чтобы отбросить предположение, что скачки при исчезновении равновесий происходят быстро. Тогда могут наблюдаться картины вроде изображенной на рис. 16.18, где посреди X возникает пятно из Y. Заметьте,

Рис. 16.18

что в момент фиксации положения границы (т. е. в момент, когда со складки сошли все точки, которые должны были это сделать) еще ни одна точка не отошла далеко от состояния «X доминирует», причем меньше всего сдвинулись точки, наиболее близкие к линии складок; еще не видно никакого разрыва. Кромка границы начинает появляться, когда локальное состояние тех точек в пространстве, которые уже пересекли складку, начинает отличаться от локального состояния точек, которые этого не сделали: очевидно, что эта кромка фиксирована в пространстве. Никакие из количественных выводов §§ 10 и 11 не остаются справедливыми в этой ситуации.

Таким образом, теорема Зимана [157] о том, что граница вначале должна двигаться, основывается еще на одном постулате, кроме упомянутых им, поскольку требование, чтобы скачки были быстрыми, у него фигурирует лишь неявно. Можно было бы возражать против этого постулата на том основании, что он требует быстрого ускорения вблизи (равновесных) точек складки, а это, мол, неразумно энергетически. Такие доводы, как и многие другие, основанные на „общих соображениях", легко отводятся экспериментом: предположение о „быстром скачке с быстрым последующим установлением нового равновесия" превосходно согласуется с реальным поведением машины Зимана. Впрочем, равным образом можно продемонстрировать в эксперименте и принцип промедления с медленными скачками, проводя опыты с машиной Зимана, погруженной в вязкую жидкость. Априори вполне возможно, чтобы одни биологические системы допускали быстрые скачки, а другие медленные.

(Отметим, что в условиях быстрого непрерывного изменения обстановки — скажем, при простом смещении положения равновесия без участия катастроф — медленный поиск равновесия будет, как правило, начинаться настолько далеко от нужного места, что геометрия катастроф бесполезна для описания происходящего.)

Если же добавить этот постулат быстрого скачка, то можно вывести, что разделение на два листа требует катастрофы сборки (рис. 16.19). Обычно направление „потока" будет достаточно отличаться от направления, касательного к острию, чтобы можно было наблюдать движение границы в пространстве по мере последовательного прохождения точек через складку (что, по-видимому, и происходит для линии кустарников на леднике Франца-Иосифа, а возможно, и для линии между Balanus и Chihamalus во взрослеющей популяции) и упрочение этой границы в стороне от того места, где она начала образовываться. Если бы принципы максимального промедления и быстрого скачка выполнялись строго, то можно было бы сказать, что в типичном случае всё так и происходит и что ничто другое не является структурно устойчивым. Однако даже и для явно градиентной динамики

эти принципы служат лишь приближением (см. Постон [171]), становящимся всё менее справедливым при приближении к точке сборки. Именно недостаточно сильное притяжение к многообразию катастрофы в случае принципа Максвелла было причиной трудностей с флюктуациями и критическими показателями, которые мы обсуждали в гл. 14. Здесь оно приводит к тому, что чем ближе мы подходим к точке сборки, тем меньше градиентная динамика похожа на „промедление и скачок".

Лучшее, что мы в таком случае можем сказать, это что соображения типичности заставляют считать маловероятным явление, неотличимое (на том уровне различения, который делает принцип „промедления и скачка" полезным приближением) от изображенного на рис. 16.20. Невероятно, чтобы мы экспериментально обнаружили, что некоторые точки движутся по одну ее сторону, другие по другую, но ни одна не пересекает самой линии складок. Однако вероятность этого ненулевая, хотя оценить ее нелегко.

Принятие модели промедления и скачка в качестве точной модели и применение соображений типичности приводят к некоторым количественным предсказаниям (Зиман [157]),

Рис. 16.19

Рис. 16.20

таким как параболический рост высоты скачка или ненулевая начальная скорость и бесконечное ускорение при „старте" границы, вызванное бесконечной кривизной в точке сборки. Но в свете предшествующего обсуждения экспериментальная их проверка представляет серьезные трудности. Зиманова теория параболической остановки, обсуждавшаяся в предыдущем параграфе, является гораздо более здравой.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление